Enquête sur les critères d’identification des grenouilles brunes: premiers résultats

Une enquête sur les critères d’identification des grenouilles brunes (Rana dalmatina et Rana temporaria) a été effectuée en 1998 et 1999, auprès des batrachologues des régions Poitou-Charentes et Île-de-France. Les fiches d’enquête, reliées sous forme d’un petit carnet de terrain (format 10X15 cm), regroupaient 12 critères (alternatives à cocher), portant sur différentes parties du corps (museau, bourrelets dorso-latéraux, peau, ventre, tubercule métatarsien, iris, lèvre supérieure, callosité nuptiale…).

Le carnet d’enquête (format pdf) est disponible ci-dessous pour un usage personnel, l’enquête n’ayant pas connu de prolongements après 1999. [Le carnet comprend 8 « pages » au format 10X15 cm (soit 2 feuilles A4): p.1: page de couverture; p.2: « Introduction »; p.3 et 4: « Notice »; p.5 à 8: « fiche d’enquête », à imprimer 4 par 4]: Télécharger le carnet d’enquête (128 Ko)

Premiers résultats de l’enquête

Par: Marc Carrière et Éric Dufrêne (décembre 1999, republié en décembre 2015).

INTRODUCTION:

Depuis MILLET (1828), et THOMAS (1855), la grenouille agile (Rana dalmatina) et la grenouille rousse (Rana temporaria), constituent deux espèces distinctes. Celles-ci, comme le rappelle DUBOIS (1984), se ressemblent néanmoins passablement, « ce qui explique que de nombreuses confusions aient eu lieu dans le passé, et ce jusqu’à nos jours » (Ibid.).

L’objectif de l’enquête est de chercher à évaluer la pertinence des principaux critères utilisés pour distinguer les deux espèces de grenouilles brunes, et si possible, de hiérarchiser ces critères entre eux. Un premier dépouillement a été effectué sur un total de 113 fiches d’enquête, réparties comme suit:

RÉSULTATS PAR CRITÈRE:

Pour chaque alternative, les résultats sont présentés en % du nombre total de fiches renseignées, pour le critère considéré. La case « ? » est cochée lorsque l’enquêteur a observé le critère considéré, mais n’a pu se prononcer pour l’une ou l’autre des alternatives proposées.

Forme du museau Rana temporaria

Forme du museau Rana dalmatina

1- FORME DU MUSEAU:

La forme du museau (pointu chez la grenouille agile, arrondi ou busqué chez la grenouille rousse), est un critère de distinction souvent cité, et qui ressort assez bien dans les fiches d’enquête, mais dont l’interprétation reste assez subjective, et sans doute assez difficile à utiliser pour les néophytes, à moins d’observer les deux espèces simultanément. L’appréciation de la forme du museau peut également varier selon l’angle d’observation (celui-ci apparaît souvent plus pointu, chez la grenouille agile, lorsqu’elle est observée par le dessus, et plus arrondi en vue latérale).

2- POSITION DU TALON (PATTE ARRIÈRE RABATTUE VERS L’AVANT)

TALON:	N’atteint pas le museau	Atteint le museau	Dépasse le museau	Nombre d’observations
				113
Rana dalmatina	0%	11%	89%	85
Rana temporaria	39%	32%	29%	28

C’est l’un des critères le plus souvent mentionné dans la littérature, mais les résultats de l’enquête tendent à montrer qu’il ne fonctionne, de façon stricte, que dans un seul sens: lorsque le talon n’atteint pas le museau, c’est une grenouille rousse; lorsqu’il atteint ou dépasse le museau, on ne peut pas conclure. Divers auteurs ont déjà rapportés l’existence de grenouilles rousses à longues pattes (ARNOLD & BURTON, 1978), en particulier sur les contreforts des grands massifs montagneux français (DUBOIS, 1982). Le sexe, et la période d’observation, peuvent également avoir une influence sur l’appréciation de ce critère, notamment en début de période de reproduction, avec un fort contraste entre les mâles très amaigris, et les femelles très ventrues, dont la patte ne s’applique pas de façon bien linéaire contre le flanc de l’animal, lorsque celle-ci est rabattue vers l’avant.

Bourrelet dorso-latéraux Rana temporaria

Bourrelet dorso-latéraux Rana dalmatina

3- POSITION DES BOURRELETS DORSO-LATERAUX

Ce critère semble peu pertinent, sur la base des résultats de l’enquête. D’autres critères, portant sur les bourrelets dorso-latéraux, sont proposés dans la littérature, en particulier la comparaison entre la distance inter-bourrelets, et la longueur totale de l’animal. Ce type de critère, qui oblige à prendre des mesures sur le terrain, et donc à manipuler plus longuement les animaux, a été volontairement évité dans le cadre de l’enquête.

4- ASPECT DE LA PEAU

Ce critère, qui ressort assez bien dans les fiches d’enquête, reste d’interprétation assez difficile, car partiellement subjectif. De plus, la formulation de la deuxième alternative (« visqueuse ou verruqueuse »), n’était pas des plus heureuse. Diverses grenouilles agiles ont, en effet, été observées à la sortie de l’hibernation avec une peau très visqueuse, mais pas du tout verruqueuse, alors que pour la grenouille rousse, les deux qualificatifs vont souvent de paire. Ce critère ne fait d’ailleurs pas l’unanimité parmi les les auteurs: pour FRETEY (1975), la grenouille rousse a une « peau lisse ou quelque peu verruqueuse« , alors que dans sa description de la grenouille agile, la peau est « presque lisse, garnie de petites glandes plates« . Pour d’autres, ce critère est éminemment variable au cours des saisons: « La peau est légèrement granuleuse durant la saison estivale. En revanche, les animaux ont une peau plus lisse au moment de la reproduction » (GUYETANT, 1986, à propos de la grenouille rousse)…

Coloration ventrale Rana dalmatina

5- COLORATION DU VENTRE

De la même manière que pour le critère « talon », la coloration du ventre n’a un caractère différentiel que dans un sens: lorsque le ventre est immaculé, c’est une grenouille agile; lorsque celui-ci est marbré ou taché, on ne peut pas conclure. La couleur des taches ou des marbrures pourrait, néanmoins, constituer un critère supplémentaire à tester (généralement grisâtres chez Rana dalmatina, verdâtres, rougeâtres, ou diversement colorées chez Rana temporaria).

6- FORME DU TUBERCULE MÉTATARSIEN

Les résultats obtenus pour ce critère sont assez mitigés, l’interprétation de la forme du tubercule étant assez subjective, à moins de pouvoir observer les deux espèces simultanément.

Coloration de l’iris Rana dalmatina

7- COLORATION DE L’IRIS

Signalé récemment par DUBOIS (1984), ce critère est resté longtemps ignoré des naturalistes. En dépit de l’observation de quelques cas très typiques (voir photo ci-dessus à titre d’exemple), les résultats obtenus lors de l’enquête sont très mitigés. La principale raison est que ce critère est très variable, selon les conditions d’observation (lumière naturelle, ou lumière artificielle). Une analyse partielle a été effectuée pour les fiches concernant la grenouille agile, en séparant les observations réalisées de jour, et de nuit:

La pertinence de ce critère semble donc dépendre, largement, des conditions d’observations, avec des résultats beaucoup plus significatifs, pour la grenouille agile, lorsque les observations sont effectuées en lumière naturelle.

Liseré doré autour de la pupille Rana temporaria

8- ASPECT DU LISÉRÉ DORÉ AUTOUR DE LA PUPILLE

Autre critère méconnu (DUBOIS, 1984), pour lequel les résultats de l’enquête sont assez probants (bonne discrimination), sans toutefois constituer un caractère totalement exclusif, du type « tout ou rien », peut-être en raison du caractère semi-quantitatif de ce critère, qui laisse une part d’interprétation à l’observateur.

Ligne claire sur la lèvre supérieure Rana dalmatina

Ligne claire sur la lèvre supérieure Rana temporaria

9- ÉTENDUE DE LA LIGNE CLAIRE SUR LA LÈVRE SUPÉRIEURE

Signalé autrefois par BOULENGER (1910), ce critère n’est que très rarement mentionné dans les ouvrages de vulgarisation. L’appréciation de l’étendue de la ligne claire varie selon les auteurs: jusqu’à l’oeil (ANGEL, 1946), ou jusqu’à la narine (FRETEY, 1975), pour la grenouille rousse, jusqu’au museau (ANGEL, 1946), ou se prolongeant au delà de la narine (FRETEY, 1975), pour la grenouille agile. Les résultats de l’enquête montrent que ce critère est peu significatif pour Rana temporaria, et sensiblement plus discriminant pour la grenouille agile. Des observations effectuées, il ressort néanmoins que l’étendue, mais aussi la couleur (plus ou moins dépigmentée) de la ligne claire, est assez variable d’un individu à l’autre (voir les photos ci-contre, à titre d’exemple).

10- COULEUR DES CALLOSITÉS NUPTIALES

D’après les résultats de l’enquête, c’est le seul critère permettant d’effectuer un diagnostic discriminant du type « tout ou rien »: lorsque les callosités nuptiales sont grises, c’est une grenouille agile; lorsqu’elles sont brunes ou noires, c’est une grenouille rousse. Les limites d’utilisation de ce critère sont liées au fait que les callosités nuptiales constituent un caractère sexuel secondaire, propre aux mâles, et limité à la période de reproduction. C’est donc un bon critère, mais qui ne peut être utilisé que sur une fraction de la population (mâles adultes), pendant une période limitée de l’année (reproduction). (A noter cependant l’observation d’une grenouille agile mâle aux pelotes nuptiales franchement grises à la date tardive du 22 août!).

Diamètre du tympan Rana dalmatina

Diamètre du tympan Rana temporaria

11- DIAMÈTRE DU TYMPAN RAPPORTE AU DIAMÈTRE DE L’OEIL

Critère non discriminant, sur la base des alternatives proposées lors de l’enquête (appréciation visuelle de la taille du tympan, en comparaison de celle de l’oeil). Pour certains auteurs, la distance oeil-tympan constitue également un élément de diagnostic: 1mm pour la grenouille agile, plus de 2 mm pour la grenouille rousse (MATZ & WEBER, 1983). La réalisation de mesures précises sur les animaux observés, a cependant été intentionnellement évitée lors de l’enquête, afin de limiter au maximum le temps de manipulation des animaux.

12- APTITUDE AU SAUT

Là encore, il s’agit d’un critère nettement discriminant, mais qui ne fonctionne que dans un seul sens: la grenouille est capable d’effectuer des grands sauts (1mètre): c’est une agile; les déplacements s’effectuent par sautillements (<50cm): on ne peut pas conclure.

DISCUSSION ET CONCLUSION:

Malgré un nombre total de fiches encore assez faible, les premiers résultats de l’enquête permettent d’évaluer la pertinence relative des principaux critères, utilisés pour déterminer la grenouille agile et la grenouille rousse. Ceux-ci peuvent être regroupés en trois catégories:

– Les critères fortement discriminants, qui permettent de distinguer, sans ambiguïté, l’une ou l’autre des deux espèces de grenouilles brunes (100% de réponses, pour au moins l’une des alternatives proposées). D’après les premiers résultats de l’enquête, seuls trois critères appartiennent à cette catégorie: la couleur des callosités nuptiales, la position du talon lorsque la patte arrière est rabattue vers l’avant, et la couleur du ventre, avec, pour ces deux derniers critères, un diagnostic partiel, ne permettant de conclure que pour l’une des alternatives.

– Les critères moyennement discriminants, pour lesquels on enregistre des taux de réponses qui semblent significatifs (autour de 80%), sans toutefois être totalement exclusif pour l’espèce considérée. Ce type de critère traduit une liaison statistique avec une caractéristique morphologique donnée, mais ne garantie pas une identification fiable à 100%. La grande majorité des critères étudiés entrent dans cette catégorie: forme du museau, aspect de la peau, forme du tubercule métatarsien, coloration de l’iris, épaisseur du liseré cernant la pupille, étendue de la ligne blanche sur la lèvre supérieure.

– Les critères non discriminants: ils n’apportent aucune information pour la discrimination des deux espèces de grenouilles brunes. D’après les premiers résultats de l’enquête, la position des bourrelets dorso-latéraux, et le diamètre du tympan, rapporté au diamètre de l’oeil, sont deux critères qui rentrent dans cette catégorie (pas de différence entre R. dalmatina et R. temporaria).

Cette classification simplifiée des critères testés lors de l’enquête, permet d’élaborer une petite clé de détermination, en hiérarchisant entre eux les critères, du plus pertinent, vers les moins pertinents:

1– Mâle adulte en période de reproduction: 2

1′– Autres cas: 3

2– Callosités nuptiales grises: Rana dalmatina

2′– Callosités nuptiales brunes ou noires: Rana temporaria

3– Ventre immaculé: Rana dalmatina

3′– Ventre diversement taché ou marbré: 4

4– Le talon n’atteint pas le museau, lorsque la patte arrière est rabattue vers l’avant: Rana temporaria

4′– Autres cas: 5

5– Animal capable d’effectuer des grands sauts (1 mètre): Rana dalmatina

5′– Autres cas: 6

6– Réunion de plusieurs des caractères suivants: museau pointu, peau lisse, tubercule métatarsien grand et arrondi, iris doré dans le tiers supérieur seulement (observation diurne), pupille bordée par un liseré doré fin et peu visible, ligne claire sur la lèvre supérieure atteignant le bout du museau (ou au moins la narine): Rana dalmatina

6′– Réunion de plusieurs des caractères suivants: museau arrondi ou busqué, peau visqueuse ou verruqueuse, tubercule métatarsien petit et triangulaire, iris doré tout autour, pupille bordée par un liseré doré épais et bien visible, ligne claire sur la lèvre supérieure atteignant l’oeil (plus rarement la narine): Rana temporaria

La prise en compte d’un plus grand nombre de fiches d’enquête, permettrait sans doute d’affiner cette clé de détermination, et d’étudier la variabilité des critères en fonction de divers paramètres (âge, sexe, période de l’année, répartition géographique…). Avec ce premier dépouillement de 113 fiches d’enquête, les premiers résultats obtenus permettent néanmoins d’énoncer deux conclusions importantes:

– Parmi les différents critères utilisés pour distinguer Rana dalmatina de Rana temporaria, il n’existe aucun caractère entièrement discriminant, fonctionnant de façon dichotomique, et permettant d’identifier, à coup sûr, n’importe quelle observation de terrain.

– La plupart des critères mentionnés dans les faunes, guides, et ouvrages de vulgarisation, souffrent d’exceptions. Ils traduisent une liaison statistique entre un caractère morphologique, et une espèce donnée, mais ne garantissent pas une identification certaine, lorsqu’ils sont considérés isolément.

A l’issue de cette première phase d’enquête, il apparaît que la distinction des deux espèces de grenouilles brunes, sur la base des critères morphologiques les plus usuels, peut être entachée de quelques risques de confusion. Une attention particulière peut donc être recommandée, lors de l’identification de ces deux espèces sur le terrain. C’est sans doute à ce prix que pourront être obtenues des données fiables sur la répartition, le statut, et la dynamique de ces deux espèces, qui dans certaines régions de France, restent encore bien mal connues…

REMERCIEMENTS

Les auteurs tiennent à remercier MM. Laurent Précigout (Charente-Nature), et Olivier Marchal (PNR Vallée de Chevreuse), pour leur aimable collaboration à cette enquête.

BIBLIOGRAPHIE

ANGEL F., 1946 – Faune de France. 45. Reptiles et amphibiens. Lechevalier (éd.), Paris: 204 p.

ARNOLD E.N., BURTON J.A., 1978 – Tous les reptiles et amphibiens d’Europe en couleurs. Elsevier (éd.), Paris: 271 p.

BOULENGER G.A., 1910 – Les Batraciens et principalement ceux d’Europe. Doin (éd.), Paris: 305 p.

DUBOIS A., 1982 – Notes sur les grenouilles brunes (groupe de Rana temporaria Linné, 1758). I- Introduction. Alytes, 1(4): 56-70.

DUBOIS A., 1984 – Notes sur les grenouilles brunes (groupe de Rana temporaria Linné, 1758). III- Un critère méconnu pour distinguer Rana dalmatina de Rana temporaria. Alytes, 3(4): 117-124.

FRETEY J., 1975 – Guide des reptiles et amphibiens de France. Hatier (éd.), Paris: 239 p.

GUYETANT R., 1986 – Les amphibiens de France. Revue française d’aquariologie, 1-2: 62 p.

MATZ G., WEBER D., 1983 – Guide des amphibiens et reptiles d’Europe. Delachaux & Niestlé (éd.), Paris: 292 p.

MILLET P.A., 1828 – Faune de Maine-et-Loire. Tome II. Rosier & Pavie, Paris-Angers: 381-773.

THOMAS A., 1855 – Note sur deux espèces de grenouilles observées depuis quelques années en Europe. Ann. Sci. Nat., Zool., 4: 365-380.